Феномен центрального торможения по сеченову. Сеченов И.М. и развитие физиологии. Самый знаменитый клон

Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1362 гиду. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус, т.е. зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие Н.Ц. при Споем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне - действия другого более сильного раздражителя. Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон - один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр.

Билет 16. Торможение, его виды, механизмы и

Функциональное значение.

Торможение - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

Центральное торможение открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым.

Первичное торможение

Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.

Виды: 1)Постсинаптическое - основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Реншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение.

Примеры первичного торможения :

Возвратное - нейрон воздействует на клетку, которая в ответ тормозит этот же нейрон.

Реципрокное - это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение других клеток через вставочный нейрон.

Латеральное - тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создает условия для более четкого видения предмета.

Возвратное облегчение - нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими тормозными клетками.

Пресинаптическое - возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Вторичное торможение Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.

Виды вторичного торможения :

Пессимальное торможение - это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации.

Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.

Периферическое торможение -Условное и безусловное торможение

Термины «условное» и «безусловное» торможение предложены И. П. Павловым.

Условное, или внутреннее, торможение - форма торможения условного рефлекса, возникающее при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение является приобретенным свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза. Условное торможение является центральным торможением и ослабевает с возрастом.

Безусловное (внешнее) торможение - торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловных рефлексов (например, ориентировочного рефлекса). И. П. Павлов относил безусловное торможение к врожденным свойствам нервной системы, то есть безусловное торможение является формой центрального торможения.

И.М. Сеченов писал: «Угнетение рефлексов при раздражении зрительных чертогов соответствует возбужденному состоянию заключенных в них механизмов… Эти механизмы, другими словами, задерживают рефлексы. Пути для распространения этого вида угнетения рефлексов по спинному мозгу лежат в передних частях последнего».

Следует отметить важное обстоятельство экспериментов И.М. Сеченова, а именно: рефлексы, использованные И.М. Сеченовым в опыта, были ноцицептивными.

По Сеченову, торможение рефлекторной деятельности возникает обязательно после предварительного возбуждения каких-то механизмов в зрительных чертогах, к которым приложена соль, и, следовательно, только это первичное возбуждение приводит к конечному тормозящему эффекту в виде прекращения деятельности, выражающейся в прекращении движений в ответ на ноцицептивное раздражение нижних конечностей. По современным представлениям, И.М. Сеченов изучал торможение у лягушки, вызываемое раздражением ретикулярной формации ствола мозга.

И.М. Сеченов возражал против понимания торможения в ЦНС как утомления, вследствие перевозбуждения нервных структур. Он писал: «Угнетение рефлексов есть продукт возбуждения, а не перевозбуждения каких-либо нервных механизмов. Это доказывается тем, что эффект развивается в первые мгновения по приложении раздражения, прежде чем появляются движения. Кроме того, с разрезов зрительных чертогов раздражение дает всегда рядом с угнетением рефлексов диастолическую остановку кровяного сердца, то есть явственно возбуждает продолговатый мозг».

Результаты экспериментов И.М. Сеченова и наших исследований некоторых эффекторных проявлений действия кетамина указывают на общность физиологических механизмов, приводящих к торможению рефлекторной деятельности при раздражении «зрительных чертогов» у лягушки и при анестезии кетамином.

Действительно, анализ электроэнцефалограмм выявил свойственное кетамину активное, деятельное состояние головного мозга, которое по современным представлениям связывают с возбужденным состоянием ретикулярной формации ствола мозга, что соответствует возбуждению тех же структур солью в экспериментах И.М. Сеченова.

Раздражение (возбуждение) зрительных бугров лягушки по методике И.М. Сеченова приводит к возбуждению мотонейронов мышц-разгибателей нижних конечностей - и, следовательно, увеличению амплитуды моносинаптического рефлекса, - что вызывает тоническое сокращение мыш- разгибателей с одновременным торможением сгибательных рефлексов на ноцицептивное раздражение. Увеличение возбудимости спинальных мотонейронов мышц-разгибателей, выявленное по увеличению амплитуды рефлекса Гоффманна с одновременным торможением рефлексов на ноцицептивное раздражение, было найдено и при наркозе кетамином.

О локализации самого процесса торможения в системе целостного рефлекторного аппарата И.М. Сеченов писал: «По отношению ко всей проблеме задерживания отраженных движений…никоим образом нельзя искать основу угнетения рефлексов, наступающего в результате раздражения мозга, в изменениях двигательного аппарата… задерживание отраженных движений осуществляется в центральных образованиях рефлекторного аппарата».

Результаты нашего исследования возбудимости спинальных мотонейронов при наркозе кетамином (методика Н-рефлекса) показали, что в отличие от достоверного увеличения амплитуды рефлекторного Н-ответа, величина прямого (периферического) М-ответа не изменялась. Это дает основание считать, что отмеченные изменения Н- и М- ответов при анестезии кетамином не связаны с действием кетамина непосредственно в нервно-мышечном синапсе, а обусловлены изменениями возбудимости центров иннервации мышц.

Найденные изменения центральной гемодинамики и тонуса сосудов при анестезии кетамином указывают на возбуждение кардиовазомоторных образований ретикулярной формации продолговатого мозга, как на общий источник системы возбуждений.

Проведенное сравнение эффекторных проявлений анестезии кетамином с эффекторными проявлениями процесса центрального торможения по И.М. Сеченову вполне определенно указывают на их тождество , которое, по нашему мнению, определяется тождеством нейрофизиологических механизмов.

Великий русский физиолог, основоположник отечественной физиологии
Годы жизни: 1829-1905
Опыт "Белой дамы" - так называл один из своих экспериментов ученый. На самом деле в нем участвовала не дама, а обыкновенная квакуша. На лабораторном столе стоял простенький штатив, на нем была подвешена лягушка. Название же было дано в шутку: в тот день ученый слушал оперу Буальдьё "Белая дама".

В опытах на лягушках Иван Михайлович Сеченов - основоположник русской физиологической школы - открыл явление торможения в центральной нервной системе. И. М. Сеченов получил медицинское образование в Московском университете. По окончании университета он уехал за границу и несколько лет работал в лабораториях крупных немецких физиологов. Он занялся здесь изучением влияния алкоголя на организм человека.

Эта работа требовала подробного исследования изменений в составе крови, в частности изменений количества и распределения газов крови. Как проследить эти изменения? Нужно было извлекать из крови, растворенные в ней газы, так сказать, "выкачивать" их оттуда. Сеченов изобрел для этого особый прибор и работал с ним много лет. Эти исследования повлекли за собой другие, а результатом их явился сеченовский закон растворимости газов в растворах различных солей.

О результатах своей работы Сеченов рассказал в диссертации "Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения". Он защитил диссертацию в Медико-хирургической академии в Петербурге и был назначен профессором.

В первые же годы работы профессор Сеченов начал говорить студентам о большой роли внешней среды в жизни организмов. Именно с ней связана жизнедеятельность организма; выделить организм из окружающей его среды невозможно: они неразрывны. Все сложные проявления жизни животного связаны с деятельностью центральной нервной системы. Полученное извне раздражение влечет за собой возбуждение соответствующей части нервной системы, а оно побуждает к деятельности те или иные органы. Внешне это выражается в различных действиях, в движениях.

Всякое раздражение вызывает тот или иной "ответ" нервной системы - рефлекс. Рефлексы бывают простые и сложные, но любой из них проходит через рефлекторную дугу. Она состоит из проводящего пути (от точки раздражения до мозга), замыкательной части (соответствующий участок мозга) и центробежной части (нерв и тот орган, через которые будет дан "ответ", т. е. осуществлен рефлекс). Приведем несколько простых примеров. Обезглавленная лягушка отдергивает лапку, если ее ущипнуть. Она также дергает лапкой, на которую капнули кислотой. Если ей на брюшко положить кусочек бумаги, смоченной кислотой, то лягушка смахивает его лапкой. Очевидно, рефлекторная дуга замыкается в спинном мозге, ведь голова у лягушки отрезана и головного мозга нет. И правда, стоит у такой лягушки разрушить спинной мозг, как лапка перестает отдергиваться и от щипков и от кислоты. Это было одно наблюдение.

А вот другое. Если раздражать сердечные ветви блуждающего нерва, то сердце "останавливается": оно перестает сокращаться, его деятельность угнетена, заторможена. Сеченову был знаком этот факт, но его интересовало другое. Человек может своей волей подавлять те или иные рефлексы, например, задерживать дыхательные движения. Есть ли в головном мозге "механизмы, задерживающие движения"? Такой вопрос задал себе Сеченов.

Он вскрыл у лягушки череп и обнажил головной мозг. Как обычно, лягушка отдергивала лапку, смоченную кислотой. Ученый стал осторожно, послойно отделять головной мозг от спинного, начав с лобной части. Каждый раз он клал на разрез кристаллик поваренной соли (соль - сильный раздражитель) и следил за лапкой. Она дергалась, как только на нее попадала капелька кислоты. И вот разрезаны зрительные бугры, кристаллик соли положен, на лапку капнули кислотой, но... лапка еле шевельнулась, да и то с большим опозданием.

Новые опыты вновь показали, что сильное раздражение зрительных бугров вызывает угнетение рефлекса лапки, тормозит его, а спинной мозг в этом торможении участия не принимает. Стало ясно, что центры торможения находятся в головном мозге. Это явление получило название сеченовское торможение.

Открытие Сеченовым явления центрального торможения имело огромное значение. Оно позволило точно установить, что нервная деятельность складывается из взаимодействия двух процессов - возбуждения и торможения.

Пятью годами позже был проделан опыт "Белой дамы". Сеченов удалил у лягушки большие полушария мозга, а затем раздражал седалищный нерв токами разной силы и следил, как отвечает на эти раздражения лягушка. При применении слабого тока она прыгала, но если ток был сильным, то оставалась на месте и прыгала лишь после того, как действие тока прекращалось. Опыт не только показал, что и в спинном мозге есть тормозящие центры, но дал многое для изучения сложных согласованных движений.

Изучая нервную деятельность лягушки и проводя множество других наблюдений, Сеченов накопил обширные материалы. Результаты наблюдений он обобщил в своей книге "Рефлексы головного мозга". Он старался показать здесь, что вся сложная психическая жизнь человека не есть проявление какой-то загадочной "души". Поведение человека зависит от внешних раздражений. Нет их - нет и психической деятельности.

"Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы", - утверждал Сеченов. И он доказывал это в своей книге, которая была. объявлена крамольной: ведь ее автор отрицал божественную природу души человека, утверждал, что такой души нет, и - о ужас! - доказывал это на опытах над... лягушками.

"Рефлексы головного мозга" указали новые пути для изучения высшей нервной деятельности. Материальная основа душевной жизни - головной мозг. Из его деятельности рождается весь внутренний мир человека, вся психическая жизнь. Так называемая душа есть не что иное, как продукт деятельности мозга.

Психология была до Сеченова наукой о нематериальной, "душевной" жизни. Сеченов заложил основы подлинно научной психологии, в которой нет места таинственной "душе".

В 1870-1876 гг. Сеченов был профессором университета в Одессе, потом в Петербургском университете (1876-1888), затем в Московском (1889- 1901). В Петербурге и в Москве он читал лекции на Высших женских курсах, боролся за право женщин на высшее образование. Сеченов преподавал на Пречистенских курсах для рабочих в Москве, но читать там лекции ему пришлось лишь полгода: царские чиновники запретили ученому-материалисту обучать рабочих физиологии.

Последние годы своей жизни Сеченов отдал изучению физиологических основ режима труда и отдыха человека. Ему было уже 73 года, но он на самом себе изучал движение и утомляемость руки, поднимающей груз. Часами ученый сидел за простым сооружением: двигал и двигал рукой, поднимая груз.

Он установил, что сон и просто отдых не одно и то же, что восьмичасовой сон обязателен, прочие же шестнадцать часов отводятся для работы и отдыха.

Сеченов доказал, что отдых - это не обязательно полный покой. Активный отдых, когда действуют попеременно различные рабочие органы тела, - прекрасное средство против утомления.

И. П. Павлов называл Сеченова отцом русской физиологии. И правда, с именем Сеченова русская физиология вошла в мировую науку и заняла в ней ведущее положение.

Торможение - ослабление или прекращение какой-либо деятельности. Торможение в ЦНС открыл И.М.Семенов (1862 г.) в опытах на лягушках. Он сделал вывод, что в промежуточном мозге имеются центры, возбуждение которых тормозит двигательные центры спинного мозга.

Цель работы. Воспроизвести опыт И.М. Сеченова, доказывающий, что раздражение промежуточного мозга тормозит двигательные рефлексы.

Лягушка, препаровальные инструменты, штатив, булавки, скальпель глазной, марля, вата, 0,5%-ный р-р Н 2 SO 4 , кристаллики хлористого натрия, р-р Рингера, стакан с водой, 10%-ный этиловый спирт, чашка Петри.

Подготовка к работе. Лягушку наркотизируют р-ром этилового спирта, а затем заворачивают в марлевую салфетку (голова должна остаться свободной) и берут в левую руку, одновременно подпирая голову снизу указательным пальцем той же руки; малыми остроконечными ножницами, отступив от носовых отверстий к глазам, делают поперечный разрез кожи; надрезают кожу спереди назад по боковым поверхностям головы до места соединения головы с туловищем и отрезают кожный лоскут; ватой протирают обнажившиеся кости и ножницами делают поперечный разрез черепной коробки позади носовых отверстий; конец бранши малых остроконечных ножниц через поперечный разрез вводят под крышку черепа, прижимая острие изнутри к боковой поверхности крышки; по верхнебоковым поверхностям разрезают кости крышки до заднего конца полости черепа; освободившуюся костную пластинку приподнимают пинцетом и отрезают по заднему краю; обнажившуюся поверхность мозга осушают ватными шариками, перерезают мозг (рис. 7) и удаляют большие полушария.

Ход работы. Лягушку подвешивают на штативе и оставляют висеть, пока не кончится действие наркоза. Затем опыт проводят в следующей последовательности. К коже задней лапки прикладывают кусочек фильтровальной бумаги, смоченный р-ром Н 2 SO 4 , и определяют время рефлекса. После реакции лапку ополаскивают водой. Поверхность разреза мозга и черепную полость осушают ватными шариками и на зрительные бугры кладут кристаллик хлорида натрия. Через 1 мин к коже задней лапки вновь, прикладывают кусочек фильтровальной бумаги, смоченный р-ром Н 2 SO 4 , и определяют время рефлекса.

После ответной реакции ополаскивают лапку водой, удаляют кристаллик хлорида натрия и несколько раз поверхность мозга обмывают р-ром Рингера. Спустя 5, 10 и 15 минут опыт повторяют, раздражая заднюю лапку лягушки р-ром Н 2 SO 4 , в каждом случае определяя время рефлекса.

Работа 10. Наблюдение тонических рефлексов

Тонус скелетных мышц, необходимый для нормального положения тела в пространстве, обеспечивается тоническими рефлексами (статическими и статокинетическими). Центры тонических рефлексов находятся в продолговатом мозге (ядро Дейтерса) и в среднем мозге (красное ядро), а рецепторы - во внутреннем ухе (преддверие лабиринтов и полукружных каналов), мышцах и связках шеи, а также на коже.

Наибольшее значение имеют тонические рефлексы при изменении положения головы (перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей), а также когда животное ложится и встает.

Цель работы . Наблюдать у животных рефлексы позы и выпрямительные рефлексы.

Объект исследования, материалы и оборудование. Лошадь, корова, небольшая собака, кролик, кошка, мягкая подстилка.

Ход работы.

Рефлексы позы.

1. Поднятие головы приводит к вытягиванию передних и сгибанию задних конечностей, а наклон головы дает противоположный эффект.

2. При повороте головы животного в сторону, конечность той стороны, куда повернута голова, выпрямляется, а противоположной - сгибается.

Выпрямительные рефлексы.

1. а) животное кладут спиной и теменем вниз (15 с удерживают в этом положении), затем освобождают голову - голова поворачивается теменем вверх (рефлекс с лабиринтов на шею ); б) передние конечности и плечевой пояс животного отпускают - передняя часть туловища и передние лапы поворачиваются в сторону поворота головы (рефлекс с шеи на туловище ); в) отпускают животное (нормальная поза восстанавливается).

2. Животное кладут на бок и удерживают голову в боковом положении, затем голову отпускают (она принимает нормальное положение теменем вверх), после этого животное отпускают (оно быстро вскакивает).

3. Выпрямительные рефлексы.

А. Кошку удерживают руками за лапы спиной вниз. С высоты 1-1,5 м животное отпускают. До приземления она переворачивается и встает на ноги. Отмечают, что в начале падения происходит поворот головы.

Б. Выпрямительные рефлексы у коровы и лошади появляются, когда они из положения лежа встают на ноги. Отмечают последовательные изменения положения головы и конечностей в процессе вставания.

Явление центрального торможения было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Основной его опыт состоял в следующем. У лягушки делали разрез головного мозга на уровне зрительных бугров и удаляли большие полушария. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кисл (методика Тюрка).

Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами и его время является показателем возбудимости центров. И. М. Сеченов обнаружил, что если на разрез зрительных бугров (рис. 177 ) наложить кристаллик поваренной соли или нанести слабое электрическое раздражение на эту область мозга, то время рефлекса резко удлиняется. На основании этого факта И. М. Сеченов пришел к заключению, что в таламической области мозга у лягушки существуют нервные центры, оказывающие тормозящие влияния на спинно-мозговые рефлексы.

И. М. Сеченов правильно оценил важное значение открытого им явления центрального торможения и в своих теоретических работах исполь зовал его для объяснения физиологических механизмов поведения человека.

Рис. 177. Головной мозг лягушки и линия разреза его в опыте И. М. Сеченова. 1 - обонятельный нерв; 2 - обонятельная доля; 3 - большие полушария; 4 - зрительный бугор; 5 - линия разреза головного мозга; 6 - двухолмие; 7 - мозжечок; 8 - продолговатый мозг и ромбовидная ямка.

Вскоре были открыты новые факты, демонстрирующис явления торможения в центральной нервной системе . Ф. Гольц показал, что у лягушки рефлекс отдергивания задней лапки в ответ погружение ее в раствор кислоты может быть заторможен одновременным сильным механическим раздражением второй лапки, например сжатием ее пинцетом. Ф. Гольц установил также, что квакательный рефлекс лягушки, наблюдаемый надавливании на боковые стенки туловища, тормозится раздражением лапок.

Ф. Гольц наблюдал торможение спинномозговых рефлексов и после удаления у лягушек таламической области, и поэтому он выступил против представления о существовании в стволе мозга особых тормозящих центров. Гольц считал, что торможение может развиться в любом отделе нейтральной нервной системы при встрече двух или нескольких раздражений, вызывающих различные рефлексы.

Ч. Шеррингтоном, Н. Е. Введенским, А. А. Ухтомским и многими другими исследователями было показано, что торможение играет важную роль в деятельности всех отделов центральной нервной системы.

Приведем некоторые примеры внутрицентрального торможения из работ Ч. Шеррингтона, обстоятельно изучившего закономерности взаимодействия процессов возбуждения и торможения в спинном мозгу млекопитающих животных.

У кошки с удаленными большими полушариями раздражают центральный копец n. popliteus, что вызывает рефлекторное сокращение мышцы разгибателя колена - m. vastus сrureus - противоположной конечности (рис. 178 ). Данный рефлекс имеет длительное последействие. Если во время него нанести второе раздражение на тот же n. popliteus, то возникает торможение ранее вызванного рефлекса и расслабление мышцы.

Рефлекторное сокращение мышцы разгибателя колена можно вызвать раздражением кожи лапы противоположной стороны (перекрестный разгибательный рефлекс). Нанесение сильного раздражения на кожу лапы одноименной стороны сопровождается резким рефлекторным расслаблением этой мышцы вследствие возникшего в центрах торможения (рис. 178 ). Равным образом сгибательныи рефлекс у кошки, вызванный раздражением нерва одноименной стороны, тормозится раздражением нерва или кожи симметричной стороны.

Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы раздражений - возбуждающего и тормозящего нервный центр.

Если раздражение, вызывающее рефлекс, сильное, а тормозящее раздражение слабое, то интенсивность торможения невелика. При противоположном соотношении силы этих раздражении рефлекс будет полностью заторможен.

Если на нерв наносится несколько слабых тормозящих нервный центр раздражений, то торможение оказывается усиленным, т. е. наблюдается щммация тормозных влияний.
Н. Е. Введенский наблюдал явления торможения в коре больших полушарий головного мозга. В его опытах на фоне раздражения определённой точки двигательной зоны коры одного полушария (это вызывало сгибание одной из лап противоположной стороны тела) раздражалась симетричная точка коры другого полушария. В результате эффект первого раздражения тормозился (согнутая лапа разгибалась).

Крупнейший вклад в учение о центральном торможении внес И. П. Павлов, изучивший торможение условных рефлексов и показавший, что явления торможения имеют важное значение во всех проявлениях высшей нервной деятельности и поведения организма.

По вопросу о механизме центрального торможения высказывались различные, внешне противоречивые представления. Одни исследователи полагали, что в центральной нервной системе существуют особые структуры, специализированные на функции торможения и что торможение по своей физико-химической природе противоположно возбуждению. Другие считали, что торможение в центральной нервной cистеме возникает в результате конфликта нескольких возбуждений или же вследствие чрезмерно сильного или длительного возбуждения («перевозбуждения»), т. е. складывается по механизму пессимума Введеского.

Современные электрофизиологические исследования Дж. Экклса, Д. Пурпуры, П. Г. Костюка и др. позволили установить, что в известной мере правы были как те, так и другие следователи, поскольку в центральной нервной системе существует несколько видов торможения, имеющих разную природу и различную локализацию.

Пессимальное торможение в нервных центрах . Торможение деятельности нервной клетки может осуществляться и без участия особых тормозящих структур. В этом случае торможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов. Прообразом такого торможения является в нервно-мышечном соединении. К пессимальпому торможению особенно склонны промежуточные нейроны спинного мозга, нейроны ретикулярной формации и некоторые другие клетки, в которых деполяризация постсинаптической мембраны при частом ритмическом раздражении может быть такой интенсивной и стойкой, что в клетке развивается состояние, подобное катодической .

Торможение вслед за возбуждением .